Микротрубочки принимают участие в поддержании формы клетки и служат направляющими «рельсами» для транспорта органоидов. Вместе с ассоциированными белками (динеин, кинезин) микротрубочки способны осуществлять механическую работу, например транспорт митохондрий, движение ресничек (трихомоподобных выростов клеток в эпителии легких, кишечника и яйцеводов) и биение жгутика сперматозоида. Кроме того, микротрубочки выполняют важные функции во время деления клеток.
Реснички и жгутики - органоиды специального назначения, выполняющие двигательную функцию и выступающие из клетки. Различий в ультрамикроскопическом строении ресничек и жгутиков нет. Жгутики отличаются от ресничек лишь длиной. Длина ресничек составляет 5-10 мкм, а длина жгутиков может достигать 150 мкм. Диаметр их составляет около 0,2 мкм. Одноклеточные организмы, имеющие реснички и жгутики, обладают способностью к движению. Неподвижные клетки, благодаря движению ресничек, способны перемещать жидкости и частички веществ.
Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы, покрытый цитоплазматической мембраной.
Внутри выроста расположена аксонема (осевая нить), состоящая в основном из микротрубочек. В основании реснички находится базальное тело, погруженное в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы (около 150 нм).
Базальное тельце состоит из 9 триплетов микротрубочек и имеет "ручки". Часто в основании реснички лежит не одна, а пара базальных телец, располагающихся под прямым углом друг к другу, подобно центриоли.
Аксонема в отличие от базального тельца или центриоли имеет 9 дублетов микротрубочек с "ручками", образующих стенку цилиндра аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек, в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек.
В целом систему микротрубочек реснички описывают как (9 х 2) + 2 в отличие от (9 х 3) + 0 системы центриолей и базальных телец. Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: две микротрубочки триплетов базального тельца являются микротрубочками дублетов аксонемы.
Для объяснения способа движения ресничек и жгутиков используется гипотеза "скользящих нитей". Считается, что незначительные смещения дублетов микротрубочек друг относительно друга могут вызвать изгиб всей реснички. Если такое локальное смещение будет происходить вдоль жгутика, то возникает волнообразное движение.
Клеточный центр, или центросома, представляет собой немембранный органоид, локализованный около ядра и состоящий из двух центриолей и центросферы. Постоянным и наиболее важным компонентом клеточного центра являются центриоли. Этот органоид обнаружен в клетках животных, низших растений и грибов.
Центриоли (от лат. centrum - срединная точка, центр) представляют собой два перпендикулярно расположенных друг к другу цилиндра, стенки которых образованы микротрубочками и соединены системой связок. Конец одного цилиндра (дочерняя центриоль) направлен к поверхности другого (материнская центриоль). Совокупность сближенных между собой материнской и дочерней центриолей называется диплосомой. Впервые центриоли были обнаружены и описаны в 1875 г. В. Флемингом. В интерфазных клетках центриоли часто располагаются возле комплекса Гольджи и ядра.
Стенка центриолей состоит из расположенных по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр. Систему микротрубочек центриоли можно описать формулой (9X3) + 0, подчеркивая отсутствие микротрубочек в центральной части. Диаметр центриоли составляет около 0,2 мкм, длина - 0,3-0,5 мкм (однако, есть центриоли, достигающие в длину нескольких микрометров). Кроме микротрубочек в состав центриоли входят дополнительные структуры - "ручки", соединяющие триплеты.
Центросфера - плотный слой цитоплазмы вокруг центриолей, в котором часто содержатся микротрубочки, расположенные лучами.
Центриолярный цикл. Строение и активность центриолей меняются в зависимости от периода клеточного цикла. Это позволяет говорить о центриолярном цикле. В начале периода G1 от поверхности материнской центриоли начинается рост микротрубочек, которые растут и заполняют цитоплазму. По мере роста микротрубочки теряют связь с областью центриолей и могут находиться в цитоплазме длительное время.
В периоде S или G2 происходит удвоение числа центриолей. Этот процесс заключается в том, что центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них происходит закладка процентриолей. В начале вблизи и перпендикулярно исходной центриоли закладываются девять одиночных микротрубочек. Затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом в девять триплетов микротрубочек новых центриолей. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Следует отметить, что удвоение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования процентриолей. Таким образом, в результате дупликации в клетке содержатся четыре попарно связанные центриоли. В этом периоде материнская центриоль продолжает играть роль центра образования цитоплазматических микротрубочек.
В периоде G2 обе материнские центриоли покрываются фибриллярным гало (зона тонких фибрилл), от которого в профазе начнут отрастать митотические микротрубочки. В этом периоде в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек и клетка стремится приобрести шаровидную форму. В профазе митоза диплосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. От фибриллярного гало материнской центриоли отходят микротрубочки, из которых формируется веретено деления митотического аппарата. Таким образом, центриоли являются центрами организации роста микротрубочек. В телофазе происходит разрушение веретена деления.
Следует отметить, что в клетках высших растений, некоторых водорослей, грибов, ряда простейших центры организации роста микротрубочек центриолей не имеют. У некоторых простейших центрами индукции образования микротрубочек выступают плотные пластинки, связанные с мембраной.
Клеточная или цитоплазматическая мембрана окружает каждую клетку. Ядро окружено двумя ядерными мембранами: наружной и внутренней . Все внутриклеточные структуры: митохондрии, эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, фагосомы, синаптосомы и т.д. представляют собой замкнутые мембранные везикулы (пузырьки ). Каждый тип мембран содержит специфический набор белков – рецепторов и ферментов; вместе с тем основа любой мембраны – бимолекулярный слой липидов (липидный бислой), который во всякой мембране выполняет две главные функции:
Микротрубочки - белковые внутриклеточные структуры, входящие в состав цитоскелета.
Микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром 25 нм. Длина их может быть от нескольких микрометров до, вероятно, нескольких миллиметров в аксонах нервных клеток. Их стенка образована димерами тубулина. Микротрубочки полярны: на одном конце происходит самосборка микротрубочки, на другом - разборка. В клетках микротрубочки играют роль структурных во многих клеточных процессах.
Микротрубочки - это структуры, в которых 13 протофиламентов, состоящих из гетеродимеров α- и β-тубулина, уложены по окружности полого цилиндра. Внешний диаметр цилиндра около 25 нм, внутренний - около 15.
Один из концов микротрубочки, называемый плюс-концом , постоянно присоединяет к себе свободный тубулин. От противоположного конца - минус-конца - тубулиновые единицы отщепляются.
В образовании микротрубочки выделяют три фазы:
Замедленная фаза, или нуклеация . Это этап зарождения микротрубочки, когда молекулы тубулина начинают соединяться в более крупные образования. Такое соединение происходит медленнее, чем присоединение тубулина к уже собранной микротрубочке, поэтому фаза и называется замедленной.
Фаза полимеризации, или элонгация . Если концентрация свободного тубулина высока, его полимеризация происходит быстрее, чем деполимеризация на минус-конце, за счёт чего микротрубочка удлиняется. По мере её роста концентрация тубулина падает до критической, и скорость роста замедляется вплоть до вступления в следующую фазу.
Фаза стабильного состояния . Деполимеризация уравновешивает полимеризацию, и рост микротрубочки останавливается.
Микротрубочки являются динамическими структурами и в клетке постоянно полимеризуются и деполимеризуются. Центросома, локализованная вблизи ядра, выступает в клетках животных и многих протистов как центр организации микротрубочек (ЦОМТ): они растут от неё к периферии клетки . В то же время микротрубочки могут внезапно прекратить свой рост и укоротиться обратно по направлению к центросоме вплоть до полного разрушения, а затем вырасти снова.
Динамическая нестабильность микротрубочек играет важную физиологическую роль. Например, при делении клетки микротрубочки растут очень быстро и способствуют правильной ориентации хромосом и образованию митотического веретена.
Функция . Микротрубочки в клетке используются в качестве «рельсов» для транспортировки частиц. По их поверхности могут перемещаться мембранные пузырьки и митохондрии. Транспортировку по микротрубочкам осуществляют белки, называемые моторными . Это высокомолекулярные соединения, состоящие из двух тяжёлых (массой около 300 кДа) и нескольких лёгких цепей. В тяжёлых цепях выделяют головной и хвостовой домены . Два головных домена связываются с микротрубочками и являются собственно двигателями, а хвостовые - связываются с органеллами и другими внутриклеточными образованиями, подлежащими транспортировке.
Выделяют два вида моторных белков:
Динеины перемещают груз только от плюс-конца к минус-концу микротрубочки, то есть из периферийных областей клетки к центросоме. Кинезины , напротив, перемещаются к плюс-концу, то есть к клеточной периферии.
Перемещение осуществляется за счёт энергии АТФ. Головные домены моторных белков для этого содержат АТФ-связывающие участки.
Помимо транспортной функции, микротрубочки формируют центральную структуру ресничек и жгутиков - аксонему. Типичная аксонема содержит 9 пар объединённых микротрубочек по периферии и две полных микротрубочки в центре.
Из микротрубочек состоят также центриоли и веретено деления, обеспечивающее расхождение хромосом к полюсам клетки при митозе и мейозе . Микротрубочки участвуют в поддержании формы клетки и расположения органоидов (в частности, аппарата Гольджи) в цитоплазме клеток.
Микротрубочки растений являются высокодинамическими составляющими цитоскелета, которые вовлечены в важные клеточные процессы, в частности, сегрегацию хромосом, формирование фрагмопласта, микрокомпартментализацию, внутриклеточный транспорт, а также в поддержание постоянной формы и полярности клетки. Ядро. Строение и функции ядра.
Общая характеристика микротрубочек. К обязательным компонентам цитоскелета относятся микротрубочки (рис. 265), нитчатые неветвящиеся структуры, толщиной 25 нм, состоящие из белков-тубулинов и ассоциированных с ними белков. Тубулины при полимеризации образуют полые трубки (микротрубочки), длина которых может достигать нескольких мкм, а самые длинные микротрубочки встречаются в составе аксонемы хвостов спермиев.
Микротрубочки располагаются в цитоплазме интерфазных клеток поодиночке, небольшими рыхлыми пучками, или в виде плотноупакованных образований в составе центриолей, базальных телец в ресничках и жгутиках. При делении клеток большая часть микротрубочек клетки входит в состав веретена деления.
По строению микротрубочки представляют собой длинные полые цилиндры с внешним диаметром 25 нм (рис. 266). Стенка микротрубочек состоит из полимеризованных молекул белка тубулина. При полимеризации молекулы тубулина образуют 13 продольных протофиламентов, которые скручиваются в полую трубку (рис. 267). Размер мономера тубулина составляет около 5 нм, равного толщине стенки микротрубочки, в поперечном сечении которой видны 13 глобулярных молекул.
Молекула тубулина представляет собой гетеродимер, состоящий из двух разных субъедниц, из a–тубулина и b– тубулина, которые при ассоциации образуют собственно белок тубулин, изначально поляризованный. Обе субъединицы мономера тубулина связаны с ГТФ, однако на a-субъдинице ГТФ не подвергается гидролизу, в отличие от ГТФ на b-субъединице, где при полимеризации происходит гидролиз ГТФ до ГДФ. При полимеризации молекулы тубулина объединяются таким образом, что с b-субъединицей одного белка ассоциирует a–субъединица следующего белка и т.д. Следовательно, отдельные протофибриллы возникают как полярные нити, и соответственно вся микротрубочка тоже является полярной структурой, имеющей быстро растущий (+)-конец и медленно растущий (-) конец (рис. 268).
При достаточной концентрации белка полимеризация происходит спонтанно. Но при спонтанной полимеризации тубулинов происходит гидролиз одной молекулы ГТФ, связанной с b-тубулином. Во время наращивания длины микротрубочки связывание тубулинов происходит с большей скоростью на растущем (+)-конце. Но при недостаточной концентрации тубулина микротрубочки могут разбираться с обоих концов. Разборке микротрубочек способствует понижение температуры и наличие ионов Са ++.
Микротрубочки являются очень динамичными структурами, которые могут достаточно быстро возникать и разбираться. В составе выделенных микротрубочек обнаруживаются ассоциированные с ними дополнительные белки, т.н. МАР-белки (МАР- microtubule accessory proteins). Эти белки, стабилизируя микротрубочки, ускоряют процесс полимеризации тубулина (рис. 269).
Роль цитоплазматических микротрубочек сводится к выполнению двух функций: скелетной и двигательной. Скелетная, каркасная, роль заключается в том, что расположение микротрубочек в цитоплазме стабилизирует форму клетки; при растворении микротрубочек клетки, имевшие сложную форму, стремятся приобрести форму шара. Двигательная роль микротрубочек заключается не только в том, что они создают упорядоченную, векторную, систему движения. Микротрубочки цитоплазмы в ассоциации со специфическими ассоциированными моторными белками образуют АТФ-азные комплексы, способные приводить в движение клеточные компоненты.
Практически во всех эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящиеся микротрубочки. В больших количествах они обнаруживаются в цитоплазматических отростках нервных клеток, в отростках меланоцитов, амеб и других изменяющих свою форму клетках (рис. 270). Они могут быть выделены сами или же можно выделить их образующие белки: это те же тубулины со всеми их свойствами.
Центры организации микротрубочек. Рост микротрубочек цитоплазмы происходит полярно: наращивается (+)-конец микротрубочки. Время жизни микротрубочек очень коротка, поэтому постоянно происходит образование новых микротрубочек. Процесс начала полимеризации тубулинов, нуклеация, происходит в четко ограниченных участках клетки, в т.н. центрах организации микротрубочек (ЦОМТ). В зонах ЦОМТ происходит закладка коротких микротрубочек, обращенных своими (-)-концами к ЦОМТ. Считается, что в зонах ЦОМТ (--)-концы заблокированы специальными белками, предотвращающими или ограничивающими деполимеризацию тубулинов. Поэтому при достаточном количестве свободного тубулина будет происходить наращивание длины микротрубочек, отходящих от ЦОМТ. В качестве ЦОМТ в клетках животных участвуют главным образом клеточные центры, содержащие центриоли, о чем будет сказано далее. Кроме того в качестве ЦОМТ может служить ядерная зона, и во время митоза полюса веретена деления.
Одним из назначений микротрубочек цитоплазмы заключается в создании эластичного, но одновременно устойчивого внутриклеточного скелета, необходимого для поддержания формы клетки. У дисковидных по форме эритроцитов амфибий по периферии клетки лежит жгут циркулярно уложенных микротрубочек; пучки микротрубочек характерны для различных выростов цитоплазмы (аксоподии простейших, аксоны нервных клеток и т.д.).
Роль микротрубочек заключается в образовании каркаса для поддержания клеточного тела, для стабилизации и укрепления клеточных выростов. Кроме того, микротрубочки участвуют в процессах роста клеток. Так, у растений в процессе растяжения клеток, когда за счет увеличения центральной вакуоли происходит значительный рост объема клеток, большие количества микротрубочек появляются в периферических слоях цитоплазмы. В этом случае микротрубочки, так же как и растущая в это время клеточная стенка, как бы армируют, механически укрепляют цитоплазму.
Создавая внутриклеточный скелет, микротрубочки являются факторами ориентированного движения внутриклеточных компонентов, задавая своим расположением пространства для направленных потоков разных веществ и для перемещения крупных структур. Так, в случае меланофоров (клетки, содержащие пигмент меланин) рыб при росте клеточных отростков гранулы пигмента передвигаются вдоль пучков микротрубочек.
В аксонах живых нервных клеток можно наблюдать перемещение различных мелких вакуолей и гранул, которые двигаются как от тела клетки к нервному окончанию (антероградный транспорт), так и в противоположном направлении (ретроградный транспорт).
Были выделены белки, ответственные за движение вакуолей. Один из них кинезин, белок с молекулярным весом около 300 тыс.
Существует целое семейство кинезинов. Так, цитозольные кинезины участвуют в транспорте по микротрубочкам везикул, лизосом и других мембраных органелл. Многие из кинезинов связываются специфически со своими грузами. Так некоторые участвуют в переносе только митохондрий, другие – только синаптических пузырьков. Кинезины связываются с мембранами через мембранные белковые комплексы – кинектины. Кинезины веретена деления участвуют в образовании этой структуры и в расхождении хромосом.
За ретроградный транспорт в аксоне отвечает другой белок – цитоплазматический динеин (рис. 275). Он состоит из двух тяжелых цепей – головок, взаимодействующих с микротрубочками, нескольких промежуточных и легких цепей, которые связываются с мембранными вакуолями. Цитоплазматический динеин является моторным белком, переносящим грузы к минус-концу микротрубочек. Динеины также делятся на два класса: цитозольные – участвующие в переносе вакуолей и хромосом, и аксонемные – отвечающие за движение ресничек и жгутиков.
Цитоплазматические динеины и кинезины были обнаружены практически во всех типах клеток животных и растений.
Таким образом, и в цитоплазме движение осуществляется по принципу скользящих нитей, только вдоль микротрубочек перемещаются не нити, а короткие молекулы – движетели, связанные с перемещающимися клеточными компонентами. Сходство с актомиозиновым комплексом этой системы внутриклеточного транспорта заключается в том, что образуется двойной комплекс (микротрубочка + движетель), обладающий высокой АТФ-азной активностью.
Как видно, микротрубочки образуют в клетке радиально расходящиеся поляризованные фибриллы, (+)-концы которых направлены от центра клетки к периферии. Наличие же (+) и (-)-направленных моторные белков (кинезинов и динеинов) создает возможность для переноса в клетке её компонентов как от периферии к центру (эндоцитозные вакуоли, рециклизация вакуолей ЭР и аппарата Гольджи и др), так и от центра к периферии (вакуоли ЭР, лизосомы, секреторные вакуоли и др) (рис. 276). Такая полярность транспорта создается за счет организации системы микротрубочек, возникающих в центрах их организации, в клеточном центре.
С помощью электронного микроскопа в цитоплазме эукариот можно увидеть фибриллярную сеть, функции которой связаны с движением внутриклеточного содержимого, перемещением самой клетки, а также в совокупности с другими структурами поддерживается форма клетки. Одними из таких фибрилл являются микротрубочки (обычно длиной от нескольких микрометров до нескольких миллиметров), представляющие собой длинные тонкие цилиндры (диаметром около 25 нм) с полостью внутри. Их относят к органоидам клетки.
Стенки микротрубочек состоят из спирально упакованных субъединиц белка тубулина , состоящего из двух частей, то есть представляющего собой димер.
Соседние трубочки могут быть связаны между собой выступами своих стенок.
Данный клеточный органоид относится к динамическим структурам, так может нарастать и распадаться (полимеризуется и деполимеризуется). Рост происходит за счет добавления новых тубулиновых субъединиц с одного конца (плюс), а разрушение – с другого (минус-конец). То есть микротрубочки полярны.
В животных клетках (а также у многих простейших) центрами организации микротрубочек являются центриоли. Они сами состоят из девяти триплетов укороченных микротрубочек и располагаются около ядра. От центриолей трубочки радиально расходятся, то есть растут к периферии клетки. У растений центрами организации выступают другие структуры.
Из микротрубочек состоит веретено деления, которое осуществляет расхождение хроматид или хромосом при митозе или мейозе. Из них состоят базальные тельца, лежащие в основании ресничек и жгутиков. Движение веретена, ресничек и жгутиков происходит за счет скольжения трубочек.
Похожей функцией является перемещение ряда клеточных органоидов и частиц (например, секреторных пузырьков, образующихся в аппарате Гольджи, лизосом, даже митохондрий). При этом микротрубочки играют роль своеобразных рельсов. Специальные моторные белки одним своим концом крепятся к трубочкам, а другим - к органеллам. За счет их движения вдоль трубочек происходит транспорт органелл. При этом одни моторные белки двигаются только от центра к периферии (кинезины), другие (динеины) - от периферии к центру.
Микротрубочки за счет своей жесткости участвуют в формировании опорной системы клетки - цитоскелета. Определяют форму клетки.
Сборка и разборка микротрубочек, а также транспорт по ним идет с затратой энергии.
Основная статья: Субмембранный комплекс
Микро-трубочки располагаются, как правило, в самых глубоких слоях примембранного цитозоля. Поэтому периферические микротру-бочки надлежало бы рассматривать как часть динамичного, организующего микротрубочкового «скелета» клетки. Однако и сократимые, и скелетные фибриллярные структуры перифериче-ского цитозоля также связаны непосредственно с фибриллярны-ми структурами основной гиалоплазмы клетки.
В функциональ-ном отношении периферическая опорно-сократимая фибрилляр-ная система клетки находится в теснейшем взаимодействии с системой периферических микротрубочек. Это дает нам основа-ние рассматривать последние как часть субмембранной системы клетки.
Система микротрубочек являет-ся вторым компонентом опорно-сократимого аппарата, находящаяся, как правило, в тес-ном контакте с микрофибриллярным компонентом.
Стенки микро-трубочек образованы в попереч-нике чаще всего 13 димерными глобулами белка, каждая глобу-ла состоит из α- и β-тубулинов (рис. 6). Последние в большин-стве микротрубочек расположены в шахматном порядке. Тубулин составляет 80% белков содержа-щихся в микротрубочках.
Ос-тальные 20% приходятся на до-лю высокомолекулярных белков МАР1, МАР2 и низкомолекуляр-ного тау-фактора. МАР-белки (microtubule-associated proteins- белки, связанные с микротрубоч-ками) и тау-фактор представля-ют собой компоненты, необходи-мые для полимеризации тубулина. В их отсутствие самосборка микротрубочек путем полимери-зации тубулина крайне затруд-нена и образующиеся микротру-бочки сильно отличаются от на-тивных.
Микротрубочки — очень лабильная структура, так, микро-трубочки теплокровных животных, как правило, разрушаются на холоде.
Существуют и холодоустойчивые микротрубочки, например в нейронахцентральной нервной системы позвоноч-ных их количество варьирует от 40 до 60%. Термостабильные и термолабильные микротрубочки не различаются по свойствам входящего в их состав тубулина; по-видимому, эти отличия определяются добавочными белками.
В нативных клет-ках по сравнению с микрофибриллами основная часть микротрубочковой субмем-бранной системы располага-ется в более глубоко лежа-щих участках цитоплазмы Материал с сайта http://wiki-med.com
Так же как и микрофибриллы, микротрубочки под-вержены функциональной изменчивости.
Для них ха-рактерны самосборка и саморазборка, причем раз-борка происходит до тубулиновых димеров. Соответ-ственно микротрубочки мо-гут быть представлены боль-шим или меньшим количе-ством в связи с преоблада-нием процессов либо саморазборки, либо самосборки микротрубочек из фонда гло-булярного тубулина гиало-плазмы.
Интенсивные про-цессы самосборки микротру-бочек обычно приурочены к местам крепления клеток к субстрату, т. е. к местам усиленной полимеризации фибриллярного актина из глобулярного актина гиало-плазмы.
Такая корреляция степени развития этих двух механохимических систем не случайна и отражает их глубокую функциональную взаимосвязь в целостной опорно-сократимой и транс-портной системе клетки.
На этой странице материал по темам:
В эту группу органоидов входят рибосомы, микротрубочки и микрофиламенты, клеточный центр.
Рибосома
Рибосомы (рис. 1) присутствуют в клетках как эукариот, так и прокариот, поскольку выполняют важную функцию в биосинтезе белков.
В каждой клетке имеются десятки, сотни тысяч (до нескольких миллионов) этих мелких округлых органоидов. Это округлая рибонуклеопротеиновая частица. Диаметр ее составляет 20-30 нм. Состоит рибосома из большой и малой субъединиц, которые объединяются в присутствии нити м-РНК (матричной, или информационной, РНК). Комплекс из группы рибосом, объединенных одной молекулой м-РНК наподобие нитки бус, называется полисомой . Эти структуры либо свободно расположены в цитоплазме, либо прикреплены к мембранам гранулярной ЭПС (в обоих случаях на них активно протекает синтез белка).
Рис.1. Схема строения рибосомы, сидяшей на мембране эндоплазматической сети: 1 — малая субъединииа; 2 иРНК; 3 — аминоацил-тРНК; 4 — аминокислота; 5 — большая субъединица; 6 — — мембрана эндоплазматической сети; 7 - синтезируемая полипептидная цепь
Полисомы гранулярной ЭПС образуют белки, выводимые из клетки и используемые для нужд всего организма (например, пищеварительные ферменты, белки женского грудного молока).
Кроме этого, рибосомы присутствуют на внутренней поверхности мембран митохондрий, где также принимают активное участие в синтезе белковых молекул.
Микротрубочки
Это трубчатые полые образования, лишенные мембраны. Внешний диаметр составляет 24 нм, ширина просвета - 15 нм, толщина стенки - около 5 нм. В свободном состоянии представлены в цитоплазме, также являются структурными элементами жгутиков, центриолей, веретена деления, ресничек.
Микротрубочки построены из стереотипных белковых субъединиц путем их полимеризации. В любой клетке процессы полимеризации идут параллельно процессам деполимеризации.
Причем соотношение их определяется количеством микротрубочек. Микротрубочки имеют различную устойчивость к разрушающим их факторам, например, к колхицину (это химическое вещество, вызывающее деполимеризацию). Функции микротрубочек:
1) являются опорным аппаратом клетки;
2) определяют формы и размеры клетки;
3) являются факторами направленного перемещения внутриклеточных структур.
Микрофиламенты
Это тонкие и длинные образования, которые обнаруживаются по всей цитоплазме.
Иногда образуют пучки. Виды микро-филаментов:
1) актиновые. Содержат сократительные белки (актин), обеспечивают клеточные формы движения (например, амебоидные), играют роль клеточного каркаса, участвуют в организации перемещений органелл и участков цитоплазмы внутри клетки;
2) промежуточные (толщиной 10 нм). Их пучки обнаруживаются по периферии клетки под плазмалеммой и по окружности ядра.
Выполняют опорную (каркасную) роль.
В разных клетках (эпителиальных, мышечных, нервных, фибробластах) построены из разных белков.
Микрофиламенты, как и микротрубочки, построены из субъединиц, поэтому их количество определяется соотношением процессов полимеризации и деполимеризации.
Клетки всех животных, некоторых грибов, водорослей, высших растений характеризуются наличием клеточного центра.
Клеточный центр обычно располагается рядом с ядром.
Он состоит из двух центриолей, каждая из которых представляет собой полый цилиндр диаметром около 150 нм, длиной 300-500 нм.
Центриоли расположены взаимоперпендикулярно.
Стенка каждой центриоли образована 27 микротрубочками, состоящими из белка тубулина. Микротрубочки сгруппированы в 9 триплетов.
Из центриолей клеточного центра во время деления клетки образуются нити веретена деления.
Центриоли поляризуют процесс деления клетки, чем достигается равномерное расхождение сестринских хромосом (хроматид) в анафазе митоза.
Клеточные включения.
Так называются непостоянные компоненты в клетке, присутствующие в основном веществе цитоплазмы в виде зерен, гранул или капелек. Включения могут быть окружены мембраной или же не окружаются ею.
В функциональном отношении выделяют три вида включений: запасные питательные вещества (крахмал, гликоген, жиры, белки), секреторные включения (вещества, характерные для железистых клеток, продуцируемые ими, - гормоны желез внутренней секреции и т.
п.) и включения специального назначения (в узкоспециализированных клетках, например гемоглобин в эритроцитах).
Краснодембский Е. Г.»Общая биология: Пособие для старшеклассников и поступающих в вузы»
С. Курбатова, Е. А. Козлова «Конспект лекций по общей биологии»
Основная статья: Реснички и жгутики
Характерная для ресничек инфузорий организация постоян-ных тубулин-динеиновых механохимических комплексов с двумя центральными и девятью периферическими парами микротрубо-чек имеет широкое распространение и в специализированных клетках метазойных животных (реснички и жгутики клеток ресничных эпителиев, жгутики сперматозоидов и др.). Однако такой принцип построения не является единственной конструктивной формой организации постоянных тубулин-динеиновых систем.
Проведенный в последнее время детальный сравнительно-цитологический анализ организации жгутиков сперматозоидов у разных многоклеточных животных показал возможность существенных изменений стандартной формулы 9 + 2 даже у близкородственных животных.
В жгутиках спер-матозоидов некоторых групп животных две центральные микро-трубочки могут отсутствовать, а их роль выполняют цилиндры из электронно-плотного вещества. Среди низших многоклеточ-ных (турбеллярии и близкие к ним группы) подобного рода модификации распределены у отдельных видов животных мо-заично и, вероятно, полифилетичны по своему происхождению, хотя у всех этих видов образуются сходные морфологические структуры.
Еще более значительные модификации постоянных тубулин-динеиновых систем наблюдаются в щупальцах некото-рых простейших. Здесь эта система представлена группой антипараллельных микротрубочек. Динеиновые структуры, связыва-ющие микротрубочки, имеют отличный от динеиновых «рук» рес-ничек и жгутиков характер расположения, хотя принцип рабо-ты динеин-тубулиновой системы ресничек, жгутиков и щупалец простейших, по-видимому, сходен.
В настоящее время имеется несколько гипотез, объясняю-щих принцип работы тубулин-динеиновой механохимической системы.
Одна из них предполагает, что эта система функцио-нирует по принципу скольжения. Химическая энергия АТФ пре-вращается в механохимическую энергию скольжения одних дублетов микротрубочек по отношению к другим за счет тубулин-динеинового взаимодействия в местах временных контактов динеиновых «рук» с димерами тубулина в стенках микротрубо-чек. Таким образом, в данной механохимической системе, не-смотря на ее существенные особенности по сравнению с актин- миозиновой системой, используется тот же принцип скольже-ния, базирующийся на специфическом взаимодействии основ-ных сократимых белков.
Необходимо отметить и сходные при-знаки в свойствах основных сократимых белков динеина и мио-зина, с одной стороны, и тубулина и актина — с другой. Для динеина и миозина это близкие молекулярные веса и наличие АТФазной активности. Для тубулина и актина помимо сход-ства молекулярных весов характерны близкие аминокислотный состав и первичная структура белковых молекул.
Совокупность перечисленных признаков структурно-биохимической организа-ции актин-миозиновой и тубулин-динеиновой систем позволяет предполагать, что они развились из одной механохимической системы первичных эукариотных клеток и сложились в резуль-тате прогрессивного усложнения их организации.
Актин-миозиновая и тубулин-динеиновая комплексы, как пра-вило, в большинстве эукариотных клеток объединяются при функционировании в одну систему.
Так, например, в динамич-ном субмембранном аппарате культивируемых in vitro клеток присутствуют обе механохимические системы: и актин-миозино-вая, и тубулин-динеиновая. Возможно, что это связано с осо-бой ролью микротрубочек как организующих и направляющих скелетных образований клетки. С другой стороны, наличие двух аналогичных систем может повышать пластичность сократи-мых внутриклеточных структур, тем более что регуляция ра-боты актин-миозиновой системы принципиально отличается от регуляции работы динеин-тубулиновой системы.
В частности, необходимые для запуска актин-миозиновой системы ионы кальция тормозят, а в высоких концентрациях и нарушают структурную организацию тубулин-динеиновой системы. Материал с сайта http://wiki-med.com
Постоянная смешанная микротрубочковая и актин-миозиновая система обнаружена в субмембранной области таких край-не специализированных образований, как кровяные пластинки млекопитающих, представляющие собой свободно циркулирую-щие в крови участки цитоплазмы полиплоидных клеток мегакариоцитов.
Помимо хорошо развитой в периферической гиа-лоплазме актин-миозиновой фибриллярной системы здесь име-ется мощное кольцо микротрубочек, по-видимому, обеспечиваю-щих поддержание формы этих структур.
Актин-миозиновая си-стема кровяных пластинок играет важную роль в процессе свертывания крови.
Смешанные постоянные актин-миозиновая и тубулин-динеиновая системы, очевидно, широко распространены у высших простейших и, в частности, у инфузорий.
Однако в настоящее время они изучены преимущественно на уровне чисто морфо логического, ультраструктурного анализа. Функциональное взаимодействие названных двух основных механохимически: систем интенсивно исследуется у метазойных клеток в процес-сах митотического деления. Этот вопрос мы подробнее рассмот-рим ниже, при описании процессов репродукции клеток.
Материал с сайта http://Wiki-Med.com
На этой странице материал по темам.
В клетках микротрубочки принимают участие в создании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных (центриоли, реснички, жгутики) структур.
Микротрубочки представляют собой прямые, неветвящиеся длинные полые цилиндры (см. рис. 18). Их внешний диаметр составляет около 24 нм, внутренний просвет имеет ширину 15 нм, а толщина стенки - 5 нм. Стенка микротрубочек построена за счет плотно уложенных округлых субъединиц диаметром около 5 нм. В электронном микроскопе на поперечных сечениях микротрубочек видны большей частью 13 субъединиц, выстроенных в виде однослойного кольца. Микротрубочки, выделенные из разных источников (реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления), имеют сходный состав и содержат белки - тубулины. Практически во всех эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящиеся микротрубочки. В больших количествах они обнаруживаются в цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток.
Одно из функциональных значений таких микротрубочек цитоплазмы заключается в создании эластичного, но одновременно устойчивого внутриклеточного каркаса (цитоскелета), необходимого для поддержания формы клетки.
Создавая внутриклеточный скелет, микротрубочки могут быть факторами ориентированного движения клетки в целом и ее внутриклеточных компонентов, задавать своим расположением векторы для направленных потоков разных веществ и для перемещения крупных структур.
Разрушение микротрубочек колхицином нарушает транспорт веществ в аксонах нервных клеток, приводит к блокаде секреции и т.д.
9. Лизосомы: строение, функции, классификация
Лизосомы - это разнообразный класс вакуолей размером 0,2-0,4 мкм, ограниченных одиночной мембраной. Характерным признаком лизосом является наличие в них гидролитических ферментов - гидролаз (протеиназы, нуклеазы. глюкозидазы, фосфатазы, липазы), расщепляющих различные биополимеры при кислом рН. Лизосомы были открыты в 1949 г. де Дювом.
Среди лизосом можно выделить по крайней мере 3 типа: первичные лизосомы, вторичные лизосомы (фаголизосомы и аутофагосомы) и остаточные тельца. Разнообразие морфологии лизосом объясняется тем, что эти частицы участвуют в процессах внутриклеточного переваривания, образуя сложные пищеварительные вакуоли как экзогенного (внеклеточного), так и эндогенного (внутриклеточного) происхождения.
Первичные лизосомы представляют собой мелкие мембранные пузырьки размером около 0,2-0,5 мкм, заполненные бесструктурным веществом, содержащим гидролазы, в том числе активную кислую фосфатазу, которая является маркерным для лизосом ферментом. Эти мелкие пузырьки практически очень трудно отличить от мелких везикул на периферии зоны аппарата Гольджи, которые также содержат кислую фосфатазу. Местом ее синтеза является гранулярная эндоплазматическая сеть.
Вторичные лизосомы, или внутриклеточные пищеварительные вакуоли, формируются при слиянии первичных лизосом с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями, образуя фаголизосомы, или гетерофагосомы, а также с измененными органеллами самой клетки, подвергающимися перевариванию (аутофагосомы). Вещества, попавшие в состав вторичной лизосомы, расщепляются гидролазами до мономеров, которые транспортируются через мембрану лизосомы в гиалоплазму, где они реутилизируются, т.е. включаются в различные обменные процессы.
Однако расщепление, переваривание биогенных макромолекул внутри лизосом может идти в ряде клеток не до конца. В этом случае в полостях лизосом накапливаются непереваренные продукты. Такая лизосома носит название «телолизосома», или остаточное тельце. Остаточные тельца содержат меньше гидролитических ферментов, в них происходит уплотнение содержимого, его перестройка. Например, у человека при старении организма в клетках мозга, печени и в мышечных волокнах в телолизосомах происходит отложение «пигмента старения» - липофусцина.
