Рыбы – хладнокровные позвоночные животные, которые относятся к многоклеточному подцарству, типу Хордовые. Они сумели приспособиться к самым различным условиям среды. Обитают как в пресноводных и солоноводных водоемов, глубиной до 10 тыс. метров так и в пересыхающих руслах рек с водой от 2 до 50 градусов и т.д. Температура тела их практически равняется температуре воды, в которой они обитают, и более чем на 0,5 – 1 С (вид рыб тунцовые могут иметь разницу значительно большую до 10 С) ее не превышает. Таким образом, окружающая среда оказывает влияние не только на быстроту пищеварения, но и на форму тела, которая делится на следующие типы:
Несмотря на внешние и внутренние отличия сформированные средой обитания, строение рыбы имеет общие характеристики. Как и все позвоночные животные, они имеют скелет с мускулатурой, кожный покров, выделительную систему, органы размножения, чувств и дыхания, пищеварительную, нервную и кровеносную системы.
Большинство рыб имеет костный или хряще-костный скелет, но встречаются и особи с хрящевым скелетом. Например, акула, скат. На основе этого вытекает логический вопрос: чем отличается строение костных рыб от хрящевых?
К костям скелета, естественно, прикреплены мышцы, которые и образуют мускулатуру. Наиболее сильные мышцы у рыб расположены в хвостовом отделе, по понятным причинам, и на спинной стороне туловища. Благодаря сокращению мышц рыба воспроизводит движение.
У многих костных рыб по характеру и присутствию лучей в плавниках составляется формула. Она обширно используется при определении и описании видов рыб. В формуле латиницей приводится сокращение обозначений плавника:
А
– (от лат. языка pinna analis
) анальный плавник.
D1, D2
– (pinna dorsalis
) спинные плавники. Римскими цифрами обозначаются колючие, а арабскими – мягкие.
P
– (pinna pectoralis
) грудной плавник.
V – (pinna ventralis ) брюшной плавник.
У хрящевых рыб есть парные грудные, спинные и брюшные плавники, а также хвостовой.При плавании рыб движущая сила приходится на хвост и хвостовой плавник. Именно они мощным ударом толкают туловище рыбы вперед. Хвостовой пловец поддерживается специальными сплющенными костями (например, уростиль, что с греческого переводится как палочка, опора и др.). Анальный и спинной плавники помогают рыбе держать равновесие. Рулем являются грудные плавники, которые перемещают тело рыбы при замедленном плавании, а вместе с хвостовым и брюшным плавниками помогает держать равновесие, когда рыба не двигается.
Помимо этого плавники могут выполнять и совершенно иные функции. Например, у живородящих особей анальный, видоизмененный плавник стал спаривающим органом. Нитевидными брюшными плавниками в виде щупальцев обладают гурами. Есть виды рыб с достаточно развитыми грудными плавниками, которые позволяют им выпрыгивать из воды. У других же особей, зарывающихся в грунт, очень часто плавники вовсе отсутствуют.
Хвостовые плавники имеют следующие виды:
Находится на той или иной глубине рыбе позволяет плавательный пузырь, но тут уже без мышечных усилий. Это важное образование закладывается как вырост на спинном крае кишки. Плавательного пузыря нет только у донных рыб и хороших пловцов, которые по большей части относятся именно к хрящевым рыбам. По причине отсутствия этого выроста они вынуждены постоянно быть в движении, чтобы не утонуть.У большинства рыб корпус покрыт защитными образованиями – чешуей, которая представляет из себя хрящевые или костные образования, состоящие на 50% из органических веществ и на 50% неорганических, таких как: фосфат кальций, натрий, фосфат магний и карбонат кальций. Присутствуют в чешуе и микроминералы.
Среда обитания и особенности внешнего строения рыб влияют на многообразие форм, размеров и количество чешуек у разных видов. Одни могут быть вообще практически без чешуи. Другие же с большими чешуйками. Например, у некоторых карпов они могут достигать пару сантиметров. Тем не менее, в целом размер тела рыбы напрямую пропорционален чешуи и определяется линейным уравнением:
Ln=(Vn/V) |
Безусловно, среда и образ жизни напрямую оказывает влияние на строение чешуи. Так, к примеру, рыбы-пловцы, которые проводят большую часть своей жизни в движении, обладают развитой, крепкой чешуей, которая способствует уменьшению трения тела о воду, а также придает скорость.
Специалистами выделяется три типа чешуи:
Костной чешуе характерно наличие в ее составе лишь костного вещества. Имеют ее следующие виды рыб: сельдевые, карповые, окуневые.
Плакоидную чешую находят у ископаемых рыб. Она является самой древней и представляет собой, как и ганоидная, форму ромба, но с шипом, который выступает наружу. В химическом составе чешуя имеет дентин, а шип покрыт специальной эмалью – витродентином. Особенностью является и то, что этому виду чешуи свойственна полость, которая заполнена рыхлой соединительной тканью с нервными волокнами и даже кровеносными сосудами. Возможна и измененная плакоидная чешуя, к примеру, иглы у скатов. Плакоидную чешую помимо скатов имеют и акулы. Она характерна для хрящевых рыб.
Расположены чешуйки на теле в ряд, с возрастом количество не меняется, поэтому служит иногда видовым признаком. К примеру, боковая линия щуки меет 111-148 чешуек, а карася – 32-36.
Поступает венозная кровь в этот орган по воротным венам почек, а артериальная по почечным артериям.
Морфофизиологическим элементом является извилистый почечный мочевой канал, в котором один конец увеличивается в мальпигиево тельце, а другой уходит к мочеточнику. Продукты азотистого распада, а именно мочевина, попадают в просвет канальцев и секретируют железистые клетки. Там же происходит обратное всасывание микроэлементов и всевозможных витамин из фильтрата мальпигиевых телец (клубочек артериальных капилляров, который охватывается увеличенными стенками канальца и создает боуменову капсулу), сахаров и, конечно же, воды.
Отфильтрованная кровь течет обратно в сосудистую систему почек – почечную вену. А мочевина и продукты обмена выходят через каналец в мочеточник, который в свою очередь выливается в мочевой пузырь или, иначе говоря, мочевой синус, а затем уже моча выходит наружу. Для огромного количества рыб конечным продуктом распада является аммиак (NH3).
Морские виды пьют воду и выделяют избыток солей и аммиак через почки и жабры. Пресноводные виды рыб воду не пьют, она непрерывно поступает в тело и выводится через мочеполовое отверстие у самцов и через анальное отверстие у самок.
Самка выметывает икру, которую самец оплодотворяет семенной жидкостью. По прошествии инкубационного периода из икры выклевываются личинки, которые первое время питаются за счет желточного мешочка.
К особенности строения хрящевых рыб можно причислить внутреннее оплодотворение. У большинства из них имеется клоака. Особи мужского пола (самцы) обладают несколькими брюшными плавниками, которые и образуют совокупительный орган. По своей природе хрящевые рыбы откладывают яйца или живородящи.
Не все знают, что у рыб отлично развит вкусовой орган. Они определяют соленый, сладкий, кислый и горький вкус. Находятся вкусовые луковицы по краям челюстей, в полости рта и на усиках. Рыбы, которые не имеют усиков, обладают слабо развитым вкусом.
Хрусталик глаза рыбы в сопоставлении с человеческим упругий (не способен менять форму) и достаточно твердый. В невозбужденном состоянии он располагается возле роговицы и позволяет видеть рыбе на растоение до 5 метров по прямой. При просмотре на большее расстояние хрусталик отдаляется от роговицы и с содействием связок приближается к сетчатке. Это позволяет рыбе просматривать до 15 метров в воде, что не может не шокировать. По размеру глаза, который соотносится с головой рыбы, можно определить остроту зрения и способность видеть окружающий мир.
Задняя часть сетчатки, благодаря специальным клеткам – колбочки (позволяют видеть дневной свет) и палочки (воспринимают сумерки), распознает цвет. Рыбы в силах различать оттенки, ориентировочно в том же диапазоне, что и люди. Однако в сравнении с человеком они видят и коротковолновую область спектра, которую человеческий глаз не воспринимает. Также рыбы более чувствительны к теплым цветам: желтому, красному и оранжевому.
Какие особенности строения отличают земноводных от рыб?
На схеме можно увидеть, что каждому оттенку солнечного спектра присуща определенная длинна волны, при этом зрение рыб и человека не одинаково чувствительно к свету с различной длинной волны, т.е к разнообразию цветов. Также изображена и относительная восприимчивость к свету с разной длинной волны при маленькой интенсивности света. При высокой же, чувствительность сдвигается в сторону больших длин волн. Количество дневного света, проникающего под поверхность воды, безусловно, зависит от угла падения его на поверхность воды, а также от того как сильно поверхность воды колеблется, т.е взволнована. Лучи света частично поглощаются водой и доля их рассеивается твердыми микроскопическими частицами, которые взвешены в воде. Лучи, которые проникают через весь слой воды и достают дно, частично поглощаются, а частично отражаются.
На зрительное восприятие рыбок оказывают влияние и другие факторы, такие как чистота и скорость течения воды, линия преломления света.
Особое значение для рыб имеет система каналов боковой линии, сообщающаяся с внешней средой отверстиями. Боковая линия тянется вдоль тела рыбы и способна воспринимать колебания воды, наличие предметов, находящихся на пути рыбы, скорость и направление течений. Даже слепая рыба способна достаточно хорошо ориентироваться в пространстве.
Внутреннее ухо рыб состоит из трех полукружных каналов, которые собственно и являются органом равновесия, и мешочка, воспринимающего звуковые колебания.
У некоторых видов хрящевых рыб присутствует электрический орган. Предназначен он для защиты, ориентации и сигнализации в пространстве, а также для нападения. Находится этот парный орган по бокам тела, либо около глаз и состоит из составленных в столбики электрических пластинок (видоизмененных клеток), которые генерируют электрический ток. В каждом таком столбике пластинки соединены последовательно, а вот столбики – параллельно. Количество пластинок в целом составляет сотни тысяч, а бывает что и миллионы. Частота разрядов зависит от назначения и составляет до сотни герц, а напряжение до 1200B. К слову, электрические разряды таких рыб как угри и скаты опасны для жизни человека.
У некоторых особей помимо жабр есть дополнительные органы дыхания. Так, к примеру, у рыб семейства Anabantidae, к каковым причисляют многих популярных представителей аквариумной ихтиофауны (макраподы, гурами, лялиусы ), обладают особым органом – жаберным лабиринтом. Благодаря ему рыбы имеют возможность поглощать кислород из воздуха. При этом, если это семейство в течении нескольких часов по каким-то причинам не может подняться к поверхности воды, то оно погибает.
Источниками кислорода в аквариумной воде, как и в естественных водоемах, является природный газообмен с окружающим воздухом. Аэрация воды при помощи микрокомпрессоров и помп улучшает этот газообмен в искусственной среде. В природных условиях приходят на помощь волны, пороги, перекаты. Также большое количество кислорода в дневное время поставляют растения, в процессе фотосинтеза. В ночное же время они его поглощают. Количество кислорода, необходимое для жизнедеятельности рыб может варьировать. Зависит оно от температуры воды, размера и вида рыб, а также степени их активности.
Не секрет, что растворимость газов понижается при повышении температуры жидкости. Содержание кислорода в воде, которая контактирует с атмосферным воздухом, как правило, меньше предельной растворимости:
0,7 миллилитров на 100 грамм воды при 15 C;
0,63 миллилитров при 20 C;
0,58 миллилитров при 25 C;
Такого соотношения достаточно для обитателей аквариума. Более того от 0,55 миллилитров до 0,7 миллилитров на 100 грамм воды является оптимальным и благоприятным для большинства видов рыб.
К пищеварительной системе относятся: рот и ротовая полость, глотка, пищевод, желудок, кишечник (толстая, тонкая и прямая кишка, завершающаяся анусом). Отдельные виды рыб имеют перед анусом клоаку, т.е. полость, в которой окажется прямая кишка, а также протоки половой системы и мочевой.
Ротовое отверстие рыбе необходимо для приема, иногда пережевывания и проглатывания пищи. Слюнных желез нет, но вот вкусовые рецепторы, о которых писалось ранее, имеются. Некоторые виды оснащены языком и зубами. Зубы могут располагаться не только на челюстях, но и на небных костях, глотке и даже языке. Обычно они не имеют корней и по истечению времени заменяются новыми. Служат для захвата и удержания пищи, а также выполняют защитную функцию.
Травоядные, преимущественно, зубов не имеют.
Из ротовой полости пища по пищеводу поступает в желудок, где обрабатывается при помощи желудочного сока, основными компонентами которого являются соляная кислота и пепсин. Однако, желудок есть не у всех особей, к таким относятся: многие бычки, карповые, морской черт и пр. Хищники, преимущественно, имеют этот орган.
Более того у разных видов рыб желудок может отличаться строением, размерами и даже формой: овал, трубки, буква V и пр.
У некоторых растительноядных видов в процессе пищеварения принимают участие симбиотические простейшие и бактерии.
Окончательная обработка пищи осуществляется в кишечнике с помощью секретов, выделяемых печенью и поджелудочной железой. Он начинается с тонкой кишки. В нее впадают протоки поджелудочной и желчный канал, которые доставляют в кишку ферменты и желчь, расщепляющие белки до аминокислот, а жиры - до жирных кислот и глицерина, полисахариды - до сахаров.
Помимо процесса расщепления веществ в кишечнике, благодаря складчатому строению стенок, происходит их всасывание в кровь, интенсивно протекающие в заднем участке.
Заканчивается кишечник анальным отверстием, которое находится обычно в конце туловища, непосредственно перед половым и мочевым отверстием.
В процессе пищеварения у рыб также задействованы железы: желчный пузырь, поджелудочная, печень и протоки.
Нервная система рыбок гораздо проще, нежели у высших позвоночных. Включает она центральную и соединённую с ней вегетативную (симпатическую) и периферическую нервную систему.
ЦНС (Центральная нервная система) включает головной и спинной мозг.
Нервы, ответвляющиеся от головного и спинного мозга к органам, имеют название периферическая нервная система.
Вегетативная нервная система – нервы и ганглии, иннервирующие мышцы кровеносных сосудов сердца и внутренних органов. Ганглии находятся вдоль позвоночника и соединены с внутренними органами и спинномозговыми нервами. Переплетаясь, ганглии объединяют ЦНС с вегетативной. Эти системы взаимозаменяемы и независимы друг от друга.
ЦНС располагается вдоль всего тела: часть ее, которая находится в специальном спинномозговом канале, образованным верхними дугами позвоночника, образует спинной мозг, а просторная передняя доля, окруженная костным или хрящевым черепом - головной мозг.
В головном мозге пять отделов: мозжечок, средний, продолговатый, промежуточный и передний мозг. Серое вещество переднего мозга, в виде полосатых тельцев, находится у основания и в обонятельных долях. В нем происходит анализ информации, которая поступает из органов обоняния. Помимо этого, передний мозг контролирует поведение (стимулирует и участвует в жизненно важных процессах рыбы: икрометание, образование стаи, охрана территории и агрессия) и движение.
У рыб лучше всего развиты мозжечок и средний мозг.
Средний мозг включает самый большой объем. Он имеет форму двух полушарий. Каждая доля – первичный зрительный центр, который обрабатывает сигналы органов вкуса, зрения, восприятия. Здесь же протекает связь со спинным мозгом, мозжечком.
Мозжечок имеет вид маленького бугорка, который сверху примыкает к продолговатому мозгу. Однако встречается он и больших размеров, например, у сомов и мормиуса.
Мозжечок, прежде всего, отвечает за правильную координацию движений и удержание равновесия, а также мышечную работу. Соединен с рецепторами боковой линии и синхронизирует работу иных отделов мозга.
Продолговатый мозг плавно переходит в спинной и состоит из бело-серого вещества. Он регулирует и контролирует работу спинного мозга и вегетативной нервной системы. Также важен для кровеносной, скелетно-мышечной, дыхательной и остальных систем рыб. Повредив эту часть мозга, рыба сразу погибает.
Как и многие другие системы и органы, нервная система обладает рядом отличий в зависимости от того какого вида рыба. Так, например, у особей может различаться уровень формирования долей головного мозга.
Особенности строения представителей класса хрящевые рыбы (скаты и акулы) включают: обонятельные доли и развитый передний мозг. Донные и малоподвижные особи имеют маленький мозжечок и отлично развитый продолговатый и передний отделы мозга, ведь обоняние в их жизни играет важную роль. У рыб быстро плавающих хорошо развит мозжечок, отвечающий за координацию движения и средний мозг за доли зрительные. А вот у глубоководных особей зрительные доли мозга слабые.
Продолжением продолговатого мозга является спинной мозг. Особенностью его является то, что он быстро регенерируется и восстанавливается при повреждении. Внутри его находится серое вещество, белое – снаружи.
Проводником и улавливателем рефлекторных сигналов служит спинной мозг. От него ответвляются спинномозговые нервы, которые иннервируют поверхность тела, мышцы туловища, через внутренние органы и ганглии.
У костистых рыб в спинном мозгу имеется урогипофиз. Его клетки производят гормон, который принимает участие в водном обмене.
Самым известным проявлением работы нервной системы рыб является рефлекс. К примеру, если рыбок кормить на протяжении долгого срока в одном и том же месте, то они будут предпочтительно плавать именно там. Помимо этого, у рыб могут выработаться рефлексы на свет, колебание и температуру воды, запах и вкус, а также форму.
Из этого следует, что при желании, аквариумную рыбку можно надрессировать и выработать у нее определенные поведенческие реакции.
Помимо этого у рыб слабое кровяное давление и низкая частота сокращения сердца: от 17 до 30 ударов в минуту. Однако при низкой температуре оно может уменьшиться до 1-2. Рыбы, переносящие вмерзание в лед в зимнюю пору года, вообще не имеют пульсацию сердца в этот период.
Еще одним отличием в кровеносной системе млекопитающих и рыб, является то, что последние имеют небольшое количество крови. Объясняется это горизонтальным положением жизнедеятельности рыб, а также средой обитания, где сила земного притяжения оказывает влияние на организм гораздо меньше, нежели на воздухе.
Сердце рыб двухкамерное и состоит из одного предсердия и желудочка, артериального конуса и венозной пазухи. У рыбок всего один круг кровообращения, кроме кистёперых и двоякодышащих. Кровь движется по замкнутому кругу.
От желудочка идет брюшная аорта, от которой ответвляются четыре пары доставляющих жаберных артерий. Эти артерии распадаются в свою очередь на капилляры, в которых кровь обогащается кислородом. Окисленная кровь по выводящим жаберным артериям поступает в корни спинной аорты, которая делится на внутреннюю и внешнюю сонные артерии, сливающиеся в спинную аорту, а из нее в предсердие. Таким образом, все ткани корпуса насыщаются максимально обогащенной кислородом кровью.
Эритроциты (красные клетки крови) рыбок содержат гемоглобин. Они связывают в тканях и органах углекислый газ, а в жабрах – кислород. В зависимости от вида рыбы способность гемоглобина в крови может варьировать. Так, например, быстро плавающие особи, живущие в водоемах с хорошим содержанием кислорода, обладают клетками с отличной способностью к вязке кислорода. В отличие от эритроцитов млекопитающих, у рыб они имеют ядро.
Если артериальная кровь обогащена кислородом (O), то окрашена в ярко-алый тон. Венозная кровь, которая насыщена углекислым газом (CO2) и бедна на кислород – темно-вишневая.
Примечательно, что у организма рыбы имеются способности в кроветворении. Большинство органов, таких как: селезенка, почки, жаберный аппарат, слизистая кишечника, эндотелий сосудов и эпителиальный слой сердца, лимфоидный орган, могут создавать кровь.
На данный момент, систем групп крови рыбок отмечено 14.
Рыбы появились задолго до возникновения человека как вида на нашей планете, пережили гибель динозавров, ледниковый период и сейчас продолжают процветать в водной среде Земли. В зависимости от состава скелета ученые - ихтиологи выделяют два класса – Хрящевые и Костные рыбы.
Надкласс Рыбы
1. Форма тела обтекаемая за счёт плавного перехода её отделов – головы, туловища и хвоста друг в друга и сплющенная с боков. Иногда – сплющенная в спинно-брюшном направлении.
2. Кожа богата железами, обильно выделяющими слизь, и покрыта чешуёй (или у некоторых видов чешуя отсутствует). Слизь уменьшает трение при движении рыбы, обладает бактерицидным действием.
3. Органы движения и стабилизации положения тела спиной вверх – это парные и непарные плавники. Парные плавники – грудные и брюшные – поддерживают нормальное положение тела спиной вверх, служат рулями поворота, а у некоторых рыб (скаты) – основными органами движения. Плавучесть костных рыб поддерживается гидростатическим органом – плавательным пузырём.
4. Скелет хрящевой или костный. Череп неподвижно соединён с позвоночником. В позвоночнике выделяют два отдела: туловищный и хвостовой. Пояса конечностей не связаны с осевым скелетом (то есть позвоночником).
v Мясо скатов и акул используется как корм для животных или в качестве
наживки в рыболовстве.
v Кожа некоторых акул используется как наждачная бумага.
v Ископаемые формы – источник знаний об эволюции жизни на планете.
v Звено в цепи питания.
v Источник опасности для жизни и здоровья человека (некоторые виды).
v Акульи зубы издревле являются амулетами, украшениями, сувенирами.
v Мелкие, ярко окрашенные виды куньих, ковровых и кошачьих акул,
некоторые скаты иногда содержатся в домашних аквариумах.
К классу хрящевых рыб принадлежат акулы, скаты и немногочисленная группа химер. Большинство из них обитает в морях и океанах тропических широт. Всего хрящевых рыб менее 1000 видов.
У акул форма тела обтекаемая веретеновидная. Они хорошие пловцы, преимущественно активные хищники. У скатов тело уплощенное, так как большинство из них ведет донный образ жизни и питается донными мелкими животными.
Костные и хрящевые рыбы имеют сходное внешнее и внутреннее строение тела. Однако по ряду признаков хрящевые рыбы имеют более примитивные черты строения (в основном это касается опорно-двигательной системы и жаберного аппарата), а по другим признакам хрящевые рыбы превзошли костных (нервная и половая системы). Считается, что хрящевые рыбы древнее костных.
У хрящевых рыб тело покрыто плакоидной чешуей, которая состоит из дентина и покрыта эмалью (что аналогично зубам млекопитающих). В ротовой полости акул чешуя превращается в зубы.
Данный класс рыб имеет полностью хрящевой скелет, в нем нет костной ткани. Однако необходимая прочность обеспечивается благодаря отложения солей. В позвоночнике выделяют два отдела: туловищный и хвостовой. В телах позвонков сохраняется хорда. Верхняя лопасть хвоста намного больше нижней. В нее заходит хвостовой отдел позвоночника. Как и у костных рыб имеются парные плавники.
Головной мозг защищает череп, состоящий из ряда сочлененных между собой хрящей. Челюсти формируют две пары хрящей. Жаберных дуг обычно пять пар, у некоторых видов - 6-7. Важной отличительной особенностью хрящевых рыб является отсутствие жаберных крышек, прикрывающих жабры. Таким образом, жаберные щели открываются наружу отдельными отверстиями. Лишь у химер жаберные щели прикрыты кожной складкой. Механизм дыхания хрящевых и костных рыб несколько отличается.
У хрящевых рыб нет плавательного пузыря, благодаря которому изменялся бы удельный вес, чтобы оставаться в толще воды. Из-за этого акулам приходится постоянно двигаться, иначе бы они опустились на дно.
Конечным продуктом распада в организме хрящевых рыб является мочевина. В то время как у костных - аммиак.
При всем более примитивном строении опорно-двигательной системы у хрящевых рыб хорошо развит головной мозг и органы чувств (особенно обоняния). В их яйцеклетках много желтка, много живородящих видов акул или тех, которые откладывают яйца. Оплодотворение у них внутреннее.
Хрящевые рыбы – класс водных хордовых животных. Это один из двух классов современных рыб, включающий два подкласса: пластиножаберные и цельноголовые.
В настоящее время известно более 700 видов, объединенных в 12-15 отрядов по разным классификациям: скатообразные, катранообразные, хвостоколообразные, химерообразные, воббенгонгообразные, т.д. Наиболее известные представители – виды надотряда скаты и акулы. Отличительная особенность хрящевых рыб по сравнению с костными рыбами – наличие хрящевого скелета, костной ткани нет.
Но в связи с отложениями минеральных солей хрящи становятся не менее прочными, чем костная ткань.
Средой обитания большинства хрящевых рыб являются соленые водоемы – моря и океаны.
Среди них много обитателей глубоководья. Представители некоторых видов могут периодически заходить либо постоянно жить в речной воде, как речные скаты-хвостоколы. Хрящевые рыбы — хищные животные. Они питаются другими более мелкими рыбами, придонными (некоторые членистоногие, моллюски) или свободноплавающими беспозвоночными животными (медузы, головоногие моллюски). Акулы – опасные хищники, и часто неразборчивы при выборе жертв, поэтому могут нападать на людей. Самая опасная для человека – это тигровая акула, достигающая пяти метров в длину, обитающая в океанических водах тропиков и субтропиков.
Хрящевых рыб нельзя рассматривать как группу древних животных, у которых не сформировался костный скелет.
Доказано, что у их предков был скелет из костной ткани, но в ходе эволюции он трансформировался в хрящевой.
Строение имеет некоторые особенности.
У них скелет полностью хрящевой. Жаберные крышки отсутствуют, поэтому каждая жаберная щель открывается самостоятельным отверстием. Оплодотворение внутреннее, развитие прямое. По всем остальным признакам представители данного класса существенно не отличаются от костных рыб.
Внешнее строение разнообразно. Длина их тела колеблется от 0,1 до 10 м, а масса может достигать 10 тонн. Хрящевые рыбы покрыты плакоидной чешуей.
Тело акул длинное торпедообразное. На голове расположены глаза, парные ноздри, поперечное ротовое отверстие в виде полумесяца ограничено челюстями. По бокам головы имеются жаберные щели. Передняя часть головы удлинена, образуя рыло. Хвостовой плавник акулы – мощный орган движения. У скатов тело широкое, сплющенное сверху вниз, рыло тупое и округлое. Грудные плавники этих рыб широкие и срощены по краям с телом и головой.
Поэтому скаты в отличие от акул передвигаются с помощью хвостового плавника и, волнообразно махая грудными плавниками, что напоминает движения крыльев птиц.
У хрящевых рыб особенностью внутреннего строения является отсутствие плавательного пузыря.
Поэтому чтобы не погрузиться на дно, представители данного класса должны постоянно двигаться. Кровеносная система должна снабжать кровью органы рыб более эффективно в связи с подвижным образом жизни.
У этих животных в сердце имеется артериальный конус, что позволяет увеличить эффективность кровообращения. Головной мозг хрящевых рыб, в сравнении с костными, лучше развит за счет увеличения переднего мозга, тогда как средний мозг и мозжечок меньше по размерам. У представителей этого класса имеется клоака – расширение конечного отдела кишечника, куда впадают протоки выделительной и половой систем.
Размножение происходит откладыванием яиц, живорождением или яйцеживорождением.
Всем хрящевым рыбам свойственно внутреннее оплодотворение. Развитие прямое.
Эти рыбы играют большую роль в океанических и морских экосистемах. Значение для человека состоит в том, что они являются промысловыми видами. Их кожа применяется в кожевенной промышленности. Из печеночной ткани акул производят медицинские препараты. В кулинарии для приготовления экзотических блюд используются плавники и другие части тела акул.
Мясо-костную муку и технический жир также производят путем переработки тканей тела акул. Многие виды хрящевых рыб содержат в океанариумах. Иногда любители разводят мелкие виды данного класса в домашних аквариумах.
Статьи по теме:
Рыбы
2. Костные рыбы
Особенности строения хрящевых рыб
В обычной речи мы называем рыбами всех водных позвоночных, имеющих жабры. Однако, в этом смысле группа «рыбы» весьма разнородна по строению и происхождению, поэтому зоологи разделяют всех рыб на несколько классов.
С бесчелюстными «рыбами» мы уже познакомились в предыдущих параграфах; теперь пришло время хрящевых рыб.
Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) имеют хрящевой скелет, сохраняющий прочность благодаря тому, что он пропитан солями кальция.
Хорда сохраняется в течение всей жизни, но частично редуцирована. Череп срастается с челюстями (у цельноголовых) или образует с ними 1–2 сочленения (у пластиножаберных). Имеются хвостовой и парные брюшные и грудные плавники. Рот расположен на брюшной стороне и вооружён челюстями с зубами, покрытыми эмалью. Перед ртом находятся две ноздри.
Снаружи тело этих животных покрыто шершавой плакоидной чешуёй, образованной дентином. Каждая чешуйка состоит из базальной пластинки, шейки и коронки.
По строению она похожа на зубы высших позвоночных; скорее всего, зубы являются производными плакоидной чешуи.
Дыхательная система начинается с 5–7 пар жаберных щелей.
В кишечнике по всей его длине тянется спиральный клапан, увеличивающий всасывающую поверхность.
Плавательный пузырь отсутствует; хрящевые рыбы вынуждены постоянно двигаться, чтобы не утонуть. В крови наблюдается большая концентрация азотсодержащих веществ (в частности, мочевины). Артериальный конус двухкамерного сердца способен к самостоятельному сокращению и даёт дополнительный импульс крови. Органы чувств представлены органами обоняния, зрения, осязания (боковая линия); у некоторых видов имеются электрические органы.
Оплодотворение почти у всех хрящевых рыб внутреннее.
У многих из них есть клоака, у самцов несколько брюшных плавников образуют мужской совокупительный орган. Хрящевые рыбы живородящи или откладывают яйца.
Выделительная система служит для выведения продуктов обмена и обеспечения водно-солевого состава организма. Основными органами выделения у рыб являются парные туловищные почки с их выводными протоками - мочеточниками, через которые моча поступает в мочевой пузырь. В некоторой степени в выделении принимают участие кожа, жабры и кишечник.
Почки представляют собой систему выделительных канальцев, открывающихся в общий выводной проток.
Эволюция выделительной системы у позвоночных происходит в последовательной смене трех типов почек: предпочки, туловищной и тазовой.
Предпочка, или головная почка (пронефрос), развивается в эмбриогенезе у низших позвоночных животных (круглоротые, рыбы, земноводные). Во взрослом состоянии у них функционирует первичная, или туловищная, почка (мезонефрос). У высших позвоночных (амниот) в эмбриогенезе функционирует туловищная почка, а у взрослых - вторичная, или тазовая (метанефрос). Прогрессивное развитие почек связано с усложнением строения почечных канальцев и редукцией мерцательных воронок.
Самой примитивной является головная почка, которая закладывается в передней части полости тела в виде 6-7 выделительных канальцев.
Основным фильтрационным элементом ее является воронка, которая одним концом открывается в полость тела, а другим концом - в выводной проток - мочеточник. К верхней части воронки примыкает сосудистый клубочек. Такая почка функционирует у круглоротых и рыб на ранних стадиях развития. У некоторых рыб она сохраняется в виде 2-3 канальцев и во взрослом состоянии (бычки, атерина, бельдюга), а у большинства рыб преобразуется в лимфоидный орган, выполняющий функции кроветворения.
У взрослых круглоротых и рыб позади предпочки развиваются туловищные почки, лентовидные тяжи темно-красного цвета, заполняющие пространство между позвоночником и плавательным пузырем.
Основной функциональной единицей туловищной почки является нефрон, состоящий из мальпигиева тельца и выделительных канальцев.
Мальпигиево тельце у рыб малоразмерное (диаметром 50-70 мкм), образовано капсулой Шумлянского - Боумена и сосудистым клубочком. Мочевые канальцы, отходящие от капсул, извиваются, а затем открываются в собирательные канальцы, которые объединяются в более крупные, впадающие затем в мочеточники (рис.
У большинства рыб воронок в почках уже нет, они сохраняются лишь у некоторых хрящевых, а также у осетровых.
В почках выделяют три отдела: передний, средний и задний, которые у разных рыб имеют разную форму. У всех рыб передний отдел - головная почка
.
У сазана (карпа) в этом отделе правая и левая почки лежат отдельно, а в заднем срастаются в непарную ленту. Наиболее развит у них средний отдел, сильно расширенный и в виде больших лопастей охватывающий плавательный пузырь. У щуки и окуня передние и задние части почек слиты, а средние лежат раздельно.
Основным компонентом мочи хрящевых рыб является мочевина, костистых - аммиак, причем аммиак токсичнее мочевины. Почки выполняют в основном роль фильтратора.
Продукты обмена веществ доставляются в почки с кровью. От спинной аорты артериальная кровь по почечным артериям поступает в сосудистые клубочки, где происходит ее фильтрация и образуется первичная моча. Выходящие из сосудистых клубочков кровеносные сосуды вместе с сосудами воротной системы почек оплетают выделительные канальцы и, собираясь вместе, образуют задние кардинальные вены.
В средней части канальцев происходит обратное всасывание веществ, нужных организму (воды, глюкозы, аминокислот), и образуется вторичная, или окончательная, моча.
Выводным протоком головной почки является пронефрический канал . При развитии туловищной почки пронефрический канал расщепляется на два канала: вольфов и мюллеров .
Мюллеров канал у самок хрящевых рыб выполняет функцию яйцевода, у самцов атрофируется. Вольфов канал у круглоротых, костистых и самок хрящевых рыб выполняет функцию мочеточника.
Рис. 2. Мочеполовая система круглоротых и некоторых рыб: I - миноги; II -акулы; III - осетровых; IV - лососевых; V - костистых; 1 - яичник; 2 - яйцевод (мюллеров канал); 3 - вторичный яйцевод; 4 - семенник; 5 - семяпровод; 6 - почка;
7 - мочеточник; 8 - клоака; 9 - мочеполовой синус.
У самцов хрящевых рыб на ранних стадиях развития вольфов канал выполняет одновременно функции мочеточника и семяпровода.
У взрослых хрящевых образуется самостоятельный мочеточник, открывающийся в мочеполовой синус, а он в свою очередь - в клоаку, в то время как вольфов канал становится семяпроводом (рис. 2). Для мочеполовой системы костистых в отличие от других рыб характерно отсутствие у них клоаки и полное разделение выделительной и половой систем.
Мочеточники (вольфовы каналы) у них по выходе из почек объединяются в непарный проток, который тянется вдоль задней стенки брюшной полости, образуя вырост - мочевой пузырь, заканчивающийся мочевым отверстием, которое открывается позади анального.
Рис. 3. Типы водно-солевого обмена костистых рыб (по Флорикену):
A- пресноводные; Б - морские костистые рыбы.
Строение почек и их функционирование у разных групп рыб связаны с особенностями осморегуляции.
У морских хрящевых рыб кровь и тканевые жидкости изотоничны по отношению к окружающей среде, у пресноводных костистых гипертоничны, а у морских костистых гипотоничны. В связи с этим и осморегуляция у них осуществляется по-разному.
У морских хрящевых рыб изотоничность внутренней и внешней среды обеспечивается за счет удержания в крови и тканевых жидкостях мочевины и солей, в результате чего концентрация мочевины в крови у них достигает 2,0-2,5%.
Клубочковый аппарат почек развит хорошо, но наружу выводятся лишь излишки мочевины, солей и воды, поэтому количество выделяемой мочи невелико (2-50 мл на 1 кг массы тела в сутки). Для выведения избытка солей у этих рыб есть особая ректальная железа, открывающаяся в прямую кишку.
В связи с тем что у пресноводных рыб осмотическое давление крови и тканевых жидкостей выше, чем в окружающей среде, вода проникает в организм через кожу, жабры, с пищей. Для предупреждения обводнения у них хорошо развит фильтрационный аппарат почек и выделяется большое количество мочи (50-300 мл на 1 кг массы тела в сутки).
Потеря солей с мочой компенсируется активной реабсорбцией их в почечных канальцах и поглощением жабрами из воды (рис. 3).
Морские костистые рыбы живут в гипертонической среде, и вода выходит из организма через кожу, жабры, с мочой и фекалиями.
Поэтому во избежание иссушения морские костистые рыбы пьют соленую воду, которая из кишечника всасывается в кровь. Часть солей из кишечника удаляется с фекалиями, другая часть выводится секреторными (хлоридными) клетками жаберного аппарата, и таким образом в жидкостях тела поддерживается относительно небольшое осмотическое давление.
Клубочковая фильтрация развита слабо, и почки выводят небольшое количество мочи (0,5-20 мл на 1 кг массы тела в сутки). У некоторых рыб в процессе эволюции клубочки исчезают совсем (морская игла, морской черт).
Проходные рыбы при переходе из одной среды в другую могут изменять способ осморегуляции: в морской среде она осуществляется как у морских рыб, а в пресной - как у пресноводных, поддерживая осмотическое давление крови и тканевых жидкостей на определенном уровне.
У некоторых рыб в дорзальной стенке глотки развивается особый наджаберный орган, который служит для концентрации мелкой пищи (толстолобик).
Хищные рыбы имеют: 1) верхнеглоточные зубы (на верхних элементах жаберных дуг); 2) нижнеглоточные зубы (на пятой недоразвитой жаберной дуге).
Глоточные зубы имеют вид площадок, покрытых мелкими зубчиками и служат для удержания добычи.
Рисунок 3– Глоточный аппарат у карповых рыб:
1 – жерновок; 2 – глоточные кости.
У карповых рыб сильно развиты нижнеглоточные зубы, которые расположены на пятой недоразвитой жаберной дуге.
На верхней стенке глотки у карповых находится твердое роговое образование – жерновок, который участвует в перетирании пищи. Глоточные зубы могут быть однорядные (лещ, плотва), двухрядные (густера, шемая), трехрядные (сазан, усач) (рис. 3). Глоточные зубы сменяются ежегодно.
Рис. 4. Глоточные зубы
1 – однорядные (плотва); 2 – двухрядные (жерех);
3 – трехрядные (сазан)
В ротовой и глоточной полости рыб имеются железы, слизь которых не содержит пищеварительных ферментов, но облегчает проглатывание пищи.
Глотка переходит в короткий пищевод. У представителей отряда иглобрюхообразных пищевод образует воздушный мешок, который служит для раздувания тела.
Рис. 5. Строение кишечника рыб
А – скат; Б – лосось; В – окунь; Г – карп; 1 – спиральный клапан;
2 – пилорические придатки
У большинства рыб пищевод переходит в желудок.
Строение и размеры желудка связаны с характером питания. Так, щука имеет желудок в виде трубки, у окуня – слепого выроста, некоторые рыбы имеют изогнутый желудок в виде буквы V (акулы, скаты, лосось и др.), который состоит из двух отделов: 1) кардиального (переднего); 2) пилорического (заднего)
Рис. 6. Пилорические выросты желудка.
У круглоротых пищевод переходит в кишечник.
У некоторых рыб желудка нет (карповые, двоякодышащие, цельноголовые, морские петухи, многие бычки, морской черт). Пища у них из пищевода поступает в кишечник, который делится на три отдела: передний, средний и задний. В переднюю часть кишечника впадают протоки печени и поджелудочной железы.
Для увеличения всасывательной поверхности кишечник рыб имеет ряд особенностей:
1) складчатая внутренняя поверхность;
2) спиральный клапан – вырост стенки кишки (у круглоротых, хрящевых рыб, хрящевых и костных ганоидов, двоякодышащих, кистеперых, лососевых);
3) пилорические придатки (сельдевые, лососевые, скумбриевые, кефалевые); придатки отходят от переднего отдела кишечника, у песчанок – один придаток, у речного окуня – три, у макрели – около 200; у осетровых пилорические придатки срослись и образовали пилорическую железу, открывающуюся в кишечник; количество пилорических придатков у некоторых видов является систематическим признаком (лососевые, кефалевые) (рис.
4) увеличение длины кишечника; длина связана с калорийностью пищи; у хищных рыб – короткий кишечник, у толстолобика, питающегося фитопланктоном, длина кишечника в 16 раз больше длины тела.
Кишечник заканчивается анальным отверстием, которое обычно расположено в задней части туловища впереди полового и мочевого отверстий. У хрящевых и двоякодышащих рыб сохраняется клоака.
Рис.7.
Пищеварительная система акулы.
Рис. 8. Внутреннее строение костистой рыбы (речной окунь).
Пищеварительные железы. В передний отдел кишечника впадают протоки двух пищеварительных желез: печени и поджелудочной железы.
Хрящевые рыбы имеют крупную трехдольчатую печень (10 – 20% массы тела).
У костистых рыб печень может состоять из одной, двух или трех долей. Печень вырабатывает желчь, которая эмульгирует жиры и усиливает перистальтику кишечника. Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь. Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует кислую реакцию желудочного сока.
Желчь активирует липазу – фермент поджелудочной железы.
Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов, откладывается гликоген, а у акул и тресковых (трески, налима и др.) — жир и витамины.
Пройдя через печень, кровь по печеночной вене направляется к сердцу.
4) желудок;
5) кишечник.
Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ) обуславливает ее важнейшую роль не только в пищеварении, но и кровообращении.
Рисунок 9.
Общая топография внутренних органов стерляди:
1 – сердце; 2 – брюшная полость; 3 – печень ; 4 – желчный пузырь; 5 – кардиальный отдел желудка; 6 – пилорический отдел желудка; 7 – пилорическая железа; 8 – двенадцатиперстная кишка; 9 – спиральный клапан; 10 – прямая кишка; 11 – анальное отверстие; 12 – поджелудочная железа ; 13 – плавательный пузырь; 14 – селезенка; 15 – семенники; 1 6 – половой проток; 17 – половое отверстие.
Тип Хордовые — Chordata
Подтип Позвоночные — Vertebrata
Раздел Челюстноротые — Gnthostomata
Надкласс Рыбы — Pisces
Класс Хрящевые рыбы — Chondrichthyes
Подкласс Пластинчатожаберные — Elasmobranchii
Надотряд Акулы — Selachomorpha
Представитель – колючая акула, или катран — Squalis acanthias L.
Внешнее строение .
Тело акулы удлиненное, торпедовидной формы. В передней части сплющено в дорсовентральном направлении. Подразделяется на три отдела:
— голову,
— туловище,
Голова имеет удлиненное рыло – рострум . На нижней стороне головы дугообразный рот, на челюстях имеются хорошо развитые зубы, которые представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта снизу располагаются парные ноздри.
По бокам головы – парные глаза, пять пар вертикальных жаберных щелей. Позади и несколько выше каждого глаза находится небольшое отверстие – брызгальце , которое является рудиментарной жаберной щелью, расположенной между челюстной (3 пара) и подъязычной (4 пара) дугами.
Туловище покрыто мелкими плакоидными чешуями, несущими направленные назад зубчики.
Тело несет пару грудных и пару брюшных плавников, по отношению к туловищу они располагаются горизонтально и служат рулями глубины и поворота.У самцов внутренние части брюшных плавников превращены в копулятивне органы.
На спинной стороне имеются два непарных плавника.
Хвостовой
стебель заканчивается мощным гетероцеркальным (разнолопастным) плавником, в большую по размерам лопасть заходит конец позвоночника.
На боках туловища, хвоста и головы имеется боковая линия.
Внутреннее строение . Общий план строения. Брюшная полость акулы отделена спереди перегородкой от околосердечной полости.
В околосердечной полости находится сердце.
Впереди него – внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку.
В брюшной полости развита брыжейка, на которой подвешены органы пищеварения. Большая трехлопастная печень прикрывает крупный изогнутый желудок и передний отдел кишечника. Вблизи желудка на брыжейке подвешена темно-красная селезенка . От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой, вблизи которой заметен вырост кишки – ректальная железа – орган солевого обмена.
В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки. Выше лежат гонады.
Пищеварительная система . Рот снабжен подвижными хрящевыми челюстями ; на коже, покрывающей челюсти, находятся крупные конические зубы. Ротовая щель ведет в глотку , в полость которой открываются внутренние жаберные отверстия и отверстия брызгалец.
Язык развит слабо. От задней части глотки развит пищевод , который без заметных границ переходит в растяжимый объемистый желудок. Желудок образует два колена: длинное нисходящее и короткое восходящее. В средней лопасти печени имеется крупный желчный пузырь , проток которого открывается в кишечник. От короткого восходящего отдела желудка отходит короткая тонкая кишка , она переходит в широкую толстую кишку , за которой следует прямая (задняя) кишка и клоака .
От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост – ректальная железа – орган солевого обмена. В толстой кишке имеется особая складка слизистой оболочки, делающая в полости кишки ряд оборотов – спиральный клапан , замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю всасывательную поверхность кишки.
В брыжейке на месте изгиба желудка лежит массивная селезенка .
Под восходящим отделом желудка помещается небольшая светлая поджелудочная железа , протоки которой открываются в тонкую кишку.
Органы дыхания. Жаберный аппарат состоит из трех элементов:
— жаберной дуги,
— межжаберной перегородки,
— жаберных лепестков .
Глотка акулы пронизана открывающимися наружу жаберными щелями (5 пар).
Между ними располагаются хрящевые жаберные дуги, к которым прикрепляются межжаберные перегородки. Кожистые оторочки перегородок прикрывают лежащие позади их жаберные щели.
На передней и задней сторонах межжаберных перегородок располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки. Зачаточные жаберные лепестки сидят также и на стенке брызгальца.
Акт дыхания происходит в результате глотательных движений рта, когда вода проникает в полость глотки к жабрам, омывает их и выходит через наружные жаберные отверстия.
Насыщение крови кислородом и отдача углекислого газа происходит в капиллярах жаберных лепестков.
Кровеносная система. Двухкамерное сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от полости тела перикардием . Толстостенный желудочек вершиной направлен вперед, предсердие находится над желудочком и частично охватывает его с боков. К предсердию примыкает объемный и тонкостенный венозный синус , являющийся венозной пазухой.
К вершине желудочка примыкает артериальный конус – часть желудочка сердца, стенки которого образованы поперечнополосатой мускулатурой.
От артериального конуса берет начало брюшная аорта .
От брюшной аорты к жабрам направляется пять пар приносящих жаберных артерий с венозной кровью.
В жаберных лепестках приносящие жаберные артерии распадаются на густую сеть капилляров. Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии , которые с левой и правой стороны сливаются и образуют два корня аорты. Корни аорты ближе к туловищу сливаются в спинную аорту . Вперед от передних выносящих жаберных артерий и корней аорты к голове отходят две сонные артерии .
Спинная аорта располагается над позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую артерию.
По ответвлениям от спинной аорты кровь разносится по всем органам и участкам тела:
— подключичные артерии – несут кровь к грудным плавникам;
— кишечная артерия – дает ответвления к желудку, печени и передней части кишечника;
— передняя брыжеечная артерия снабжает кровью заднюю часть кишечника и гонады;
— почечные артерии – несут кровь к почкам;
— подвздошные – к брюшным плавникам;
— задняя брыжеечная артерия – к стенкам полости тела.
Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены, а из туловища и хвоста – в задние кардинальные вены .
Передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки , впадающие в венозный синус, а из него кровь попадает в предсердие.
Хвостовая вена , несущая кровь от задней части тела, входит в брюшную полость и образует воротные вены почек , в падающие в задние кардинальные вены.
Вены, собирающие кровь от ЖКТ и селезенки, образуют воротную вену печени . Кровь из печени собирается в короткие парные печеночные вены , а из них – в венозный синус.
Органы выделения .
Туловищные (мезонефрические) почки с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы . Почки парные, сильно вытянутые в виде двух плоских удлиненных темных тел, лежат по бокам позвоночника.
У самцов через передний отдел почки проходят семявыносящие канальцы, и эта часть почки не несет выделительной функции. Протоки заднего расширенного отдела почки впадают в вольфов канал, который открывается в клоаку и выводит продукты выделения и размножения.
Почки самки не связаны с гонадами, а вольфов канал является только мочеточником.
Центральная нервная система.
Головной мозг по сравнению с таковым у круглоротых более развит: передний мозг и мозжечок имеют более крупные размеры. Обонятельные доли переднего мозга относительно велики. Нервная ткань переднего мозга выстилает не только его бока, но и крышу. Поверхность мозжечка образует систему извилин.
Скелет. Образован хрящевой тканью, разделяется на отделы:
— осевой скелет: мозговая часть черепа и позвоночник,
— висцеральный скелет
— скелет парных конечностей и их пояса,
— скелет непарных плавников.
¦ Осевой скелет: позвоночник.
Подразделяется на два отдела: туловищный и хвостовой.
Каждый позвонок имеет тело цилиндрической формы.
Передняя и задняя поверхность тела позвонка вогнуты – двояковогнутые или амфицельные позвонки. Пространство, образованное вогнутыми поверхностями тел соседних позвонков, заполнено хордой.
В центре тел позвонков имеется сквозной канал, также заполненный хордой. Туловищные позвонки состоят из тела, верхней и нижней дуг. Верхние дуги соседних позвонков образуют спинно-мозговой канал . Нижние дуги короткие, образуют поперечные отростки, к которым причленяются очень короткие ребра. У хвостовых позвонков нижние дуги смыкаются и образуют гемальный канал , в котором располагаются хвостовые артерия и вена.
¦ Осевой скелет: мозговой череп. Представляет собой цельную хрящевую капсулу, прикрывающую головной мозг со всех сторон.
На передней части черепа находится вырост – рострум , образованный тремя вытянутыми палочковидными хрящами, которые спереди срастаются между собой. По бокам спереди черепа у основания рострума, слившись с мозговой коробкой, лежат обонятельные капсулы , на нижней стороне которых находятся отверстия. Крыша черепа неполная, позади обонятельных капсул имеется отверстие – фонтанель , затянутое соединительной тканью.
Черепная коробка разделяет глазницы – платибазальный тип черепа. Сзади глазниц по бокам располагаются слуховые капсулы, вросшие в черепную коробку.
Сзади черепа находится затылочный отдел с большим затылочным отверстием, через которое головной мозг переходит в спинной. К затылочному отделу черепа неподвижно прикрепляется первый туловищный позвонок.
¦ Висцеральный скелет: ротовой и жаберный аппарат. Представлен серией подвижных расчлененных хрящевых висцеральных дуг , следующих одна за другой.
Первая и вторая дуги – располагаются впереди челюстей, сильно редуцированы, образуют небольшие палочковидные губные хрящи.
Третья дуга – челюстная – состоит из двух крупных парных хрящей: нёбно-квадратного и меккелева .
Каждая пара хрящей прочно соединяется друг с другом и несет ряды зубов. Нёбно-квадратный хрящ выполняет функцию верхней челюсти, а подвижно соединенный с ним меккелев хрящ – функцию нижней челюсти. Сочленяются эти хрящи задними концами.
Четвертая дуга – подъязычная – состоит из двух верхних парных и одного нижнего непарного хрящей. Верхние парные хрящи называют гиомандибуляре , они играют роль подвеска для челюстей.
Своей верхней частью гиомандибуляре при помощи связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу осевого черепа. К нижнему концу гиомандибуляре подвижно прикрепляется челюстная дуга и нижний парный элемент подъязычной дуги – гиоид . Гиоиды правой и левой сторон соединяются между собой на уровне дна глотки непарным подъязычным хрящем – копулой , которая поддерживает язык.
Такой тип соединения челюстной дуги с осевым черепом называется гиостилией, а тип черепа – гиостилическим .
Позади подъязычной дуги располагаются пять пар жаберных дуг , каждая из которых состоит из четырех подвижно соединенных между собой элементов.
Верхние элементы каждой жаберной дуги при помощи эластических связок соединяются с позвоночным столбом. Снизу каждая жаберная дуга одной стороны соединяется с соответствующей дугой другой стороны через непарные элементы жаберных дуг – копулы.
От подъязычной и от всех жаберных дуг отходят многочисленные хрящевые лучи, поддерживающие стенки межжаберных перегородок.
Скелет парных конечностей и их поясов: плечевой пояс акулы. Имеет вид хрящевой дуги, лежит свободно в туловищной мускулатуре непосредственно за последней жаберной щелью.
На боковых поверхностях плечевого пояса с каждой стороны имеется по сочленовному выступу , к которым причленяются скелеты парных плавников.
Часть пояса, которая лежит ниже этого выроста – коракоидный отдел , а часть пояса, которая расположена выше – лопаточный отдел .
Коракоидные отделы каждой стороны срастаются, а лопаточные разделены широким промежутком.
Грудные плавники.
В основании скелета передней конечности расположены три уплощенных основных, или базальных, хряща (базалии). Они причленяются к сочленовному выступу плечевого пояса. Базалии в свою очередь, несут более мелкие, палочковидные хрящики – радиалии, 
расположенные в два-три ряда.
Остальная часть лопасти плавника поддерживается многочисленными тонкими эластоидиновыми нитями – элементами кожного скелета.
Тазовый пояс представлен одним плоским хрящем. Он лежит в толще мускулатуры перед клоакой.
В скелете брюшного плавника только две базалии, одна из них сильно удлинена. К ней причленяются мелкие радиальные хрящики.
Края плавника поддерживается эластоидиновыми нитями. У самцов внутренние базалии образуют птериогоподии.
Внешний вид
Торпедообразное тело акулы в туловищном отделе несколько сплющено в дорзовентральном направлении и в поперечном сечении имеет более или менее треугольную форму. Тело подразделяется на три отдела (без четких границ): голову, туловище и хвост.
Голова имеет короткое рыло. По бокам головы расположены крупные парные глаза в отличие от миног глазное яблоко не прикрыто кожей. Подвижных век, как и у всех рыб, нет. Позади и несколько выше каждого глаза находится по небольшому отверстию - брызгальцу,оно представляет собой редуцированную жаберную щель, расположенную между челюстной и подъязычной дугами висцерального черепа (см. ниже). Брызгальце ведет в полость глотки. На нижней стороне головы расположена поперечная ротовая щель. На челюстях находятся острые, направленные назад зубы; они представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта на нижней поверхности головы расположены парные ноздри. Каждая ноздря кожным клапаном подразделена на два отверстия. Позади рта на боковых поверхностях головы хорошо видны пять пар вертикальных жаберных щелей, каждая щель спереди прикрыта кожистой складкой.
На нижней и боковой сторонах головы расположены многочисленные отверстия каналов боковой линии. Это характерный для водных позвоночных сейсмосенсорный орган, воспринимающий колебания воды.
Туловищный
отдел начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки. Позади
отверстия клоаки расположен хвостовой отдел.
У акуловых, как и у рыб других групп,
имеются парные конечности: грудные и брюшные плавники. У самцов акуловых рыб
внутренняя часть каждого брюшного плавника преобразуется в специальный вырост -
копулятивный орган. На спинной поверхности тела имеются два непарных спинных
плавника. У колючей акулы перед каждым спинным плавником есть роговая колючка;
у других видов колючек нет.
Хвостовой
стебель заканчивается мощным гетероцеркальным хвостовым плавником.
На боковых
поверхностях туловища и хвоста располагается по ряду мелких отверстий каналов
боковой линии, которые здесь выражены значительно хуже, чем на голове.
Кожа акул
имеет многочисленные плакоидные чешуи - дентиновые пластинки, несущие
направленные назад зубчики, покрытые эмалью,они легко ощущаются, если провести
пальцем по коже акулы от хвоста к голове.
Общая топография внутренних органов хрящевых рыб
Положите отпрепарированную акулу в ванночку брюхом вверх я рассмотрите строение различных систем органов в порядке, изложенном ниже.
Кровеносная система. Сердце (cor) состоит из двух камер - предсердия и желудочка. Кровь из вен собирается в венозный синус или венозную пазуху. Она хорошо заметна й имеет вид тонкостенного треугольного образования (желудочек сердца немного оттянуть пинцетом вперед). Из венозной пазухи кровь поступает в тонкостенное предсердие, хорошо видное по бокам желудочка. Из предсердия кровь переходит в толстостенный мускулистый желудочек сердца. Сокращениями мышечных стенок желудочка кровь проталкивается в последний отдел сердца - короткий артериальный конус, который переходит в брюшную аорту. Стенки артериального конуса, как и желудочка, состоят из поперечнополосатых мышц; стенки брюшной аорты, как и остальных кровеносных сосудов, окружены гладкими мышцами.
1 - венозный синус, 2 - предсердие, 3 -
желудочек, 4 - артериальный конус,
5 - брюшная аорта, 6 - приносящие
жаберные артерии, 7 - кювьеров проток,
8 - боковая вена, 9 - желудок, 10 -
тонкая кишка, 11 - толстая кишка (просвечивает спиральный клапан), 12 - прямая
кишка, 13 - клоака, 14 - ректальная железа,
15 - печень, 16 - желчный пузырь, 11 -
желчный проток, 18-поджелудочная железа,
19 - селезенка, 20 - правая почка
(левая не изображена)
От
брюшной аорты отходят пять пар приносящих жаберных артерий. Передняя приносящая
жаберная артерия снабжает кровью переднюю полужабру, вторая, ответвляясь от первой,
- первую целую жабру. Последующие три пары приносящих жаберных артерий подходят
каждая к одной из следующих трех жабр.
При обычной препарировке периферическую часть кровеносной системы, описание которой
приводится далее, рассмотреть не удается; ее видно лишь на специальном
препарате с инъецированными сосудами.
1 - венозная пазуха, 2 - предсердие, 3
- желудочек, 4 - артериальный конус,
5 - брюшная аорта с отходящими от нее
приносящими жаберными артериями,
6 - выносящие жаберные артерии, 7 -
спинная аорта, 8 - передняя кардинальная вена,
9 - яремная вена, 10 - хвостовая вена,
разделяющаяся на воротные вены почек,
11 - воротная система почек, 12 -
задняя кардинальная вена, 13 - боковая вена,
14 - кювьеров проток, 15 - воротная
вена печени, 16 - воротная система печени,
17 - печеночная вена
Приносящие жаберные артерии в жаберных лепестках распадаются на сеть капилляров, через стенки которых происходит газообмен. Насыщенная кислородом артериальная кровь собирается в выносящие жаберные артерии, которые впадают в спинную аорту (aortadorsalis), проходящую под позвоночным столбом. По ответвлениям спинной аорты кровь попадает во все участки тела.
Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены (venacardinalisanterior) и нижние яремные вены (v. jugularisinferior). Идущая из хвоста хвостовая вена входит в полость тела и разделяется на правую и левую воротные вены почек (v. portarenalis), которые, распадаясь в почках на капилляры, образуют воротную систему почек. Из почек кровь собирается парными задними кардинальными венами. Яремные, а также передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеров проток (ductuscuvieri). От брюшных плавников кровь идет по боковым венам (v. lateralis), которые сливаются с подключичными венами, несущими кровь от грудных плавников, и впадают в соответствующий кювьеров проток. Кювьеровы протоки правой и левой сторон впадают в венозную пазуху. От желудка, кишечника и селезенки кровь собирают несколько вен, сливающихся в воротную вену печени (v. portahepatis), распадающуюся в печени на капилляры. Выносящие кровь из печени печеночные вены (v. hepatica) впадают в венозную пазуху.
1 - межжаберная перегородка,
2 - жаберные лепестки, 3 - жаберная щель,
4 - жаберные тычинки, I -V -жаберные
дуги, а - первая
полужабра, б, в, г, д - целые жабры
Дыхательная система. Глотка акулы пронизана пятью парами жаберных щелей, открывающихся наружу. В стенках глотки между жаберными щелями располагаются хрящевые жаберные дуги. К жаберным дугам прикрепляются кожистые межжаберные перегородки (рис. 16, 1 ), доходящие до наружного жаберного отверстия и прикрывающие лежащую позади жаберную щель. На каждой стороне межжаберной перегородки в ее основных двух третях располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки (рис. 16, 2 ). Каждая сторона межжаберной перегородки с жаберными лепестками называется полужаброй, а две полужабры, прикрепленные к одной жаберной дуге, составляют жабру. У колючей акулы имеется одна полужабра, расположенная на подъязычной дуге (Рис. 16, а ), и четыре целые жабры (рис. 16, б, в, г , д ) - на I-IV жаберных дугах; V жаберная дуга жабры не несет. Небольшая, так называемая ложная жабра расположена на нижней стороне кожистой складки, нависающей над брызгальцем.
Пищеварительная система. Рот акулы снабжен подвижными хрящевыми челюстями. На коже, покрывающей челюсти, плакоидные чешуи преобразовались в крупные конические, загнутые вершинами назад зубы, которые располагаются несколькими рядами. На дне ротовой полости находится язык - небольшая складка слизистой оболочки, поддерживаемая непарным элементом подъязычной дуги; собственной мускулатуры он не имеет. Ротовая полость без заметной границы переходит в обширную глотку, пронизанную жаберными щелями. Выпадению пищи через жаберные щели препятствуют сидящие на жаберных дугах палочковидные хрящи - жаберные тычинки. От задней части глотки начинается пищевод (oesophagus); на препарате он прикрыт печенью. Пищевод без заметных границ переходит в обширный, легко растяжимый U-образный желудок. От желудка отходит короткая тонкая кишка, переходящая в значительно более широкую толстую кишку. За ней следует прямая кишка, которая открывается в клоаку. Внутри толстой кишки имеется просвечивающий сквозь ее стенки так называемый спиральный клапан; он представляет собой складку слизистой оболочки, которая вдается в просвет кишки. Складка расположена спирально; образует около десятка витков. Спиральный клапан значительно увеличивает всасывающую поверхность; его можно хорошо рассмотреть, сделав на участке толстой кишки продольный разрез. От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост - ректальная железа - орган солевого обмена. В период размножения ректальная железа выделяет пахучую слизь, которая в виде тонких нитей остается позади плывущей рыбы. Это облегчает встречу особей разного пола.
Железы пищеварительного тракта у акуловых рыб хорошо развиты. Массивная трехлопастная печень занимает переднюю часть брюшной полости. Вырабатываемая в печени желчь собирается в желчный пузырь, связанный с тонкой кишкой отчетливо заметным желчным протоком. Компактная поджелудочная железа прилегает к тонкой кишке, сообщаясь с ней мелкими (на препарате не видны) протоками.
К изогнутой части желудка примыкает компактная, с заостренным краем селезенка - орган кроветворения.
Мочеполовая система. Обычно на практикуме используют неполовозрелых акул, что затрудняет рассмотрение некоторых деталей строения половой системы.
Почки акулы - парные, сильно вытянутые, лежат по бокам позвоночника примерно от уровня грудных плавников до клоаки. Почки акуловых рыб относятся к мезонефрическому Типу. В заднем отделе почек на их брюшной поверхности неясно видны тоненькие трубочки - мочеточники. Они открываются в полость вдающегося в клоаку мочевого или мочеполового сосочка, на вершине имеющего отверстие.
Самцы имеют парные семенники; они лежат в Виде удлиненных тел по бокам пищевода под лопастями печени (от наблюдателя). От семенников отходят тонкие семявыносящие канальцы, видные как тонкие беловатые нити, проходящие по брыжейке, на которой подвешен семенник (пинцетом слегка оттянуть семенник). Семявыносящие канальцы впадают в верхнюю часть почки, фактически выполняющую функцию придатка семенника. Канальцы этой части почки сливаются в семяпровод - вольфов канал; он проходит по средней линии брюшной поверхности почки. У половозрелых самцов самая концевая часть семяпровода образует расширение - семенной пузырек. Оба семяпровода (вольфовы каналы) открываются в полость вдающегося в клоаку мочеполового сосочка. К концу каждого вольфова канала примыкает, открываясь тоже в полость мочеполового сосочка, тонкостенный полый вырост - семенной мешок. Семенные мешки - остатки задней части мюллеровых каналов. Полость мочеполового сосочка открывается в клоаку расположенным на его вершине мочеполовым отверстием.
Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще не окончательно созревшие сперматозоиды через семявыносящие канальцы попадают в переднюю часть почки. Здесь происходит их дозревание. Зрелые сперматозоиды скапливаются в семенных пузырьках и семенных мешках. При оплодотворении сокращениями стенок семенных пузырьков и семенных мешков сперматозоиды выталкиваются в клоаку самца, откуда при помощи копулятивных органов вводятся в клоаку самки.
У самок парные яичники хорошо видны по бокам пищевода (также, как у самцов семенники). Парные яйцеводы, или мюллеровы каналы, расположены на брюшной поверхности почек. Передние концы правого и левого яйцеводов, огибая печень, соединяются в общую воронку яйцеводов; она находится на брюшной поверхности центральной лопасти печени. В области передней части почек яйцеводы образуют небольшие расширения - скорлуповые железы, секрет которых формирует оболочку яйца. Расширенную заднюю часть каждого яйцевода называют «маткой». «Матки» открываются в полость клоаки самостоятельными отверстиями по бокам мочевого сосочка.
Созревшее яйцо через разрыв в стенке яичника выпадает в полость тела и, скатываясь по поверхности печени, попадает в увеличившуюся воронку яйцеводов. Таким образом, яичник не имеет непосредственной связи с яйцеводами. Перистальтические сокращения стенок яйцеводов перемещают яйцо по направлению к «матке». Для акуловых рыб характерно внутреннее оплодотворение: слияние яйцеклетки со сперматозоидом происходит в верхних отделах яйцеводов. У живородящих форм яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов до полного формирования зародыша; у яйцекладущих видов одетые плотной оболочкой яйца выделяются наружу.
